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杨鸿智-后现代理论医学博客

《后现代医学》、《正反馈医学》、《自体原位器官重构技术》

 
 
 

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这是一个宣传后现代理论医学的博客.后现代理论医学是以系统理论为指导的新医学.该理论认为,在生命组织中干细胞是决定机体功能状态最基本的因素.通过调节机体内环境和为干细胞提供再生所需要的物质和能量,就可以使干细胞在患者体内原位再生,实现器官重构,使器质性病变得到治疗.现在,已经在北京医药信息学会内成立了后现代理论医学专业委员会,杨鸿智是主任委员.

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(22)第十章 达尔文关于进化和共同祖先学说的证据(3)  

2013-06-08 10:22:41|  分类: 干细胞病 |  标签: |举报 |字号 订阅

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22)第十章 达尔文关于进化和共同祖先学说的证据(3

 

杰弗莱?圣希兰

 

当时另一位著名的法国形态学家是杰弗莱?圣希兰(17721844)。虽然他是居维叶的朋友并在巴黎博物院共事近40年,但是他的兴趣却朝着与居维叶极不相同的方向发展。和居维叶不同,杰弗莱几乎完全是一个形态学者,而且他的理想是建立一种纯粹(的)形态学,这可以由他的理论著作《解剖学的哲学》(Philosophie anatomique1818)得到证明。他在比较研究和确立同源现象方面的工作比他的前人更加细致入微。人类已不再是比较研究的伟大模式。实际上杰弗莱的比较研究已遍及整个脊椎动物亚门。

 

杰弗莱所确立的两条原则一直到现在仍然是决定同源现象的准绳。第一条原则是器官关系原则(Principle of connections),指的是当难以决定不同生物(如鱼和哺乳动物)的结构是否同源时,“能够运用的唯一原则是由这些器官或结构的位置,联系和依存性来决定,也就是说,由我称之为关系的原则来决定”。当某一结构的功能由于功能转变发生很大变化时,杰弗莱说这一原则是可靠的指针,因为“一个器官可以退化、萎缩、毁坏,但是不能改换位置。”例如脑骨总是位于肩关节和前臂骨(挠骨与尺骨)之间。另一条是辅助性的组成原则,它是说一切同源结构或器官都由相同的元素组成,这就有利于对一系列结构进行元素检定。目前鉴定脊椎动物或节肢动物系列同源性的现代方法都是依据杰弗莱的原则。如果不是他还提出了一些怪诞的想法,杰弗莱的声誉可能还要高一些。

 

杰弗莱无疑受到奥肯以及其他德国自然哲学派和唯心论形态学家著作的极大影响。这使得他反对居维叶并将设计一致原则伸展到一切动物,包括脊椎动物与无脊椎动物。这样他就接受了歌德的、整个动物界只有一个原(始)型的思想,杰弗莱和他的一些年轻朋友声称,通过把鱿鱼上下倒过来,部分地内外翻过来,就可以使鲸鱼(一种软体动物)的解剖和脊椎动物的解剖“同源化”(按现代的说法)。这就像杰弗莱所说的,“每个动物不是在它的脊柱之内,就是在脊柱之外。”1830215日的科学院辩论之前在巴黎的一次公开辩论中,居维叶断然反对这一观点。杰弗莱没有分清由于亲缘关系的相似和由于功能的相似(趋同)。居维叶将自己的论点归纳为:“头足类动物和任何东西都无关。它们并不是其它动物进化的产物,它们也不会发展成为比它们优越的另一类动物。”这彻底打垮了杰弗莱,因为杰弗莱曾说他能够把居维叶(将动物界分成)的四大类群精简成一个。

 

居维叶认为功能决定结构。杰弗莱与之恰恰相反,坚持结构决定功能。杰弗莱说,如果结构发生了变化,它就会引起功能改变。“动物除了由它们的器官结构形成的习性外没有其它的习性。如果器官的结构改变了,它们的一切行为动机、一切能力和一切动作都同样会改变”(Russell191677)。蝙蝠由于手的改变便被迫在空中生活。结构先于功能的这种彻头彻尾的非生物学臆想竟然在1900年之后奇怪地被一些突变论者鼓吹复活了起来。在19001910期间,cuenot、德弗里、贝特森相继声称生物一直处在突变之中,有些突变能使它们“预先适应”新的行为和适应性变换(adaptive shifts)。

 

杰弗莱的文章中有很多独到的创见。他提出的“平衡原理”指出,在发育中现存的物质是有限的,如果某个结构增大了,另一个结构便必须缩小以便保持精确的平衡。“某个器官的萎缩对另一个器官就有利。为什么如此的理由很简单,因为对每一种特殊的要求来说它所需要的物质供应并不是无限的。”后来茹(Roux)的“器官竞争”(Struggle of the parts)就是这一思想的复苏(歌德在1807年也提到这一点),并在现代得到了赫胥黎和壬席的支持,所不同的只是用了现代梧言:选择压力。

 

理查德?欧文(Richard Owen

 

欧文(18041892)是达尔文前最后的一位著名唯心论形态学家。他的主要著作《脊椎动物骨骼的原型与同源》(1848)试图为形态学建立起一个内在前后一贯的学说。这本书的体系包含了居维叶的目的论,杰弗莱的关系原则、奥肯的器官连续重复观点,以及拉马克的进化二重性的某些方面(静止观点)。他把原型概念推到了极端,脊椎动物的原型是分成节段的,甚至包括整个颅骨。他为了确定脊椎动物颅骨的每一块骨头的同源性,特地为它们制订了一套复杂的词汇,其中有许多现在还沿用,虽然欧文的学说早已被人忘却。

 

欧文提出的另一类专门术语同样具有深远影响。唯心论形态学者的著作的最大弱点之一就是他们的结论大多是根据比较得到的相似性。然而他们却对这相似性是由于功能相似还是居维叶早就知道的、似乎不同却更具有根本性的相似在术语的应用上没有加以区分。欧文将这两种相似性区分如下:“同功(analogue),某种动物的结构或器官与不同动物的另一结构或器官具有相同功能”。“同源(homologue),不同动物的相同器官具有不同的形态和功能。”当然,困难在乎什么是成怎样确定“相同”,杰弗莱的关系原则在这方面特别有用。

 

同源和共同祖先

 

唯心论形态学家完全无法解释设计一致原则,尤其是由于功能需要结构无论怎样改变为什么这些结构仍然严格保持它们的关系格式。正像达尔文正确地指出那样:“再也没有什么比试图解释同一类群中成员的相似性更困难,无论是从效用来解释还是用终极原因来解释”(《物种起源》:435)。达尔文还说过,真正有效的解释就像哥伦布敲破鸡蛋让它站在桌子上那样简单。一切哺乳类、鸟类,或昆虫都具有相同的形态学模式,从而导致解剖学上的极端相似,因为它们都是来自共同祖先并从共同祖先继承了这种结构方式。自然选择不断地改变着这结构方式的部分成分以便使它们能更加有效地执行它们必须实现的功能而勿须破坏其基本方式。

 

达尔文就这样用共同祖先代替了唯心论形态学的原型。由于这个原因达尔文学派便将同源(现象)重新下定义为;“当两个生物的特性(attributes)是来自其共同祖先的相应性状或特征(equivalent characteristics)时,这两者的特性就是同源的。”达尔文本人虽然从来没有如此明确地下过定义,但在他的一些议论中却含蓄地表明了这一点。欧文由于没有说明同源现象的存在,便被迫用杰弗莱的关系原则来为同源下定义。在进化生物学中保留这一蹩扭的定义将是十分荒谬可笑的,这就是为什么现代学者(辛普森,波草,迈尔)要接来自共同祖先的字样重新为同源现象下定义的原因。为了证明这一定义在特殊情况也适用,必须运用所有的证据,包括“关系”证据。从进化观点为同源重新下的定义的一个重要方面是,它不仅适用于结构而且也适用手任何其它性质,包括行为,因为行为也可能来自共同祖先的遗传。

 

1859年当时流行的思想看来,达尔文在《物种起源》中讨论形态学时有一点很奇怪。他反复强调自然选择为所列举的全部形态学问题提供了答案,而实像上却是由伴有变更的共同祖先学说作出了解答,这一点是随后的所有进化形态学者也都同意的。然而当时所观察到的事实根本就没有对决定这种变更的动因的性质作出明确和肯定的说明。这就是为什么达尔文后的形态学家经常接“用进废退”或环境的直接影响与获得性状遗传两相结合的方式而不是根据自然选择来解释形态变化的原因。

 

鉴于达尔文特别强调形态学的重要性而在《物种起源》中就这个问题又谈得很少,(434439页),这不免令人感到奇怪。这有两方面原因,一方面是他在藤壶的研究专著中已含蓄地提出过他的进化一形态学原则(Ghiselin1969),另一方面是这个问题在他的长篇手稿(《自然选择》)中尚未触及到时他便在1858年将之搁下而转向撰写《物种起源》。因此,当他急忙草写《物种起源》手稿时只能勾划出有关形态学问题的大致轮廓,所留下的空白便由他的追随者,特别是Gegenbauer,海克尔和赫胥黎来填补。

 

1859年以后的形态学

 

居维叶和杰弗莱以后,形态学已不再那么受欢迎,特别是在德国和法国。这有好几个原因。有人认为它只不过是(医学)生理学的侍女,不成大器;有人则将之贬低为单纯的描述性学科(不运用实验方法);反之又有人认为它过于理论性,尤其是自然哲学派搞的那一套。当《物种起源》出版时,形态学正在寻找新的自我或本性。达尔文的共同祖先学说赋予形态学研究以新的意义,特别是动物学,这可以从1859年以后的几十年(甚至一个世纪)中进化生物学几乎完全侧重系统发生这一事实得到证明。将Gesenbauer的著名比较动物学教科书的第一版(1859年出版,恰好在《物种起源》之前)和十一年以后的第二版加以比较是很有意义的;除了“形态学模式”或“原型”等名词被“共同祖先”取代了以外,变动很少。

 

杰弗莱和欧文所开始的研究工作(探索哪怕是解剖学中最不起眼的部分的同源现象)被更加热心地扩展到动物界的各个门。最有名的动物学家从海克尔,赫胥黎等以降,最关心的都是系统发生和共同祖先的再建。实际上从1859年到1910年左右动物学基本上就是比较解剖学和系统发生学。这种集中研究积累了关于动物界的大量知识并发现了很多前所未知的动物模式,包括新纲甚至新门。虽然这些工作大都是描述性的,但这种方法所取得的成就却不容低估。还有什么比下面脊椎动物的同源的事例更令人叫绝。哺乳类的中耳骨肇源于爬行类的颌部;四足类的四肢来自骨鳞鱼化石(rhipidistian)的鳍,转动眼球的肌肉起源于节肢动物的体节肌肉。更复杂而且仍然争论不休的是无脊椎动物之间的同源现象,特别是节肢动物的附肢(如口器,肢部等)。

 

就系统发生形态学(phylogenetic morphology)的学说而言,大部分的比较研究仍然反映了进化前思想(Preevolutionarythinking)。其中的争议在很大程度上仍然是杰弗莱和居维叶之间的争论或问题,只不过是转译成与进化有关的术语而已。例如性状隶属问题,或现在称为性状加权的问题。当讨论到无脊椎动物的系统发生时,仍然在争论“哪一个性状优先”,体腔是否存在及其形式等,这些都是英国动物学者长期争论的问题,或者是维也纳学派所坚持的口的胚胎发育(原口动物、后口动物)问题。

 

在这类争论中研究方法上的各种各样缺陷都暴露了出来,使得很多动物学家将注意力从终极原因的问题转移到近期原因问题上。有一个发源于胚胎学的学派试图从生理学角度(如果不完全是从机械力学的角度的话)来解释动物的形态(His)。茹的《发育力学》是这种倾向的逻辑结果。另一个学派则强调结构的功能方面,这一研究路线在与运动有关的结构上特别富有成效。(Boker1935Gray1953Alexander1968)。纯粹功能形态学的最杰出代表人物是d'Arcy Thompson(《生长与形态》,1917)。在这本著作中有一篇很长的驳斥达文尔主义(自然选择)的绪论也许并非巧合。将西斯,茹和Thompson联系起来的是他们都只重视形态的近期原因,不仅忽视而且实际是否定其进化原因(终极原因)。Raup197235)曾正确指出:“就现代进化生物学的观点来看,Thompson坚信一个进化着的生物的遗传组成……是可塑的,它能够作为物种层次对直接功能问题的适应能力的一部分而完全改变。”自然选择能影响对蜗牛、菊石,有孔虫的几何形态有决定意义的生长常数参入遗传程序当然还只是近来才了解到的事。

 

进化生物学对适应(现象)的解释很重视这一点几乎完全被达尔文后的形态学者所忽视。系统发生(种系发生)、同源,共同祖先(在概念上与欧文的原型很少区别)的重建在1859年以后的一百多年间共同瓜分了各自的势力范围。事实上像NaefKalinLuboschZangerl这样一些学者已完全返回到唯心论形态学。唯一的例外是Hans Boker19351937),现在看来,在他所写的出色的功能-进化形态学中他就结构的适应意义及其变化都提出了确切有价值的问题,遗憾的是他的解释却是基干错误的进化理论(新拉马克主义)。因此,他的不切实际的研究并没有留下什么影响。

 

直到本世纪50年代才出现了一种新动向,有时它自称为进化形态学。它不是采取传统比较解剖学的回溯共同祖先的研究路线,这一新学派的代表人物是从祖先出发去探索哪些进化过程与后裔的趋异现象有关。这个学派提出了下面一些问题:祖型为什么和怎么样产生了新的形态模式?生境占有的变化或侵入一个完全新的适应区在多大程度上影响解剖重建(anatomical reconstruction)?选择压力的本质是什么?行为是不是生态转移(ecological shift)的定调者(Pacemaker)?种群(决定性转移在其中发生)的本质是什么?等等。这一研究路线把以前建立的种系顺序、同源以及共同祖先的可能结构等等视为理所当然必须继续研究。对他们来说进化不仅仅只是系谱学(genealogy)而且是进化变化所包含的全部过程。这显然是一个边缘学科,因为它沟通了形态学,生态学和行为生物学。它所提出的新问题将使形态学在未来的很多年内紧张而又激动人心地忙碌一气。

 

要解决形态学中最重要的问题还需要与遗传学建立联系,这种桥梁目前还不可能建成。我指的是重要的解剖模式的来源与涵义,这就是布丰早已知道的“设计一致”。例如在哺乳类的“建筑设计”(Bauplan)中,在哺乳类设计基本不变的情况下演变成鲸、蝙蝠、鼹鼠、长臂猿、马这样一些十分不同的功能型(模式)。为什么脊索模式如此保守以致在四足类的胚胎期中仍有脊索形成?为什么哺乳类和鸟类仍有鳃弓?为什么结构之间的关系如此坚韧以致能够构成杰弗莱关系原则的基础?这显然是发育生理学和遗传学的问题,用遗传型的内聚性(cohesion)或发育体系的内环境稳定(homeostasis)这样的一些术语来表示。目前这些术语只是用来掩饰我们的知识不足。

 

当形态学研究扩展到包括显微结构时便又开辟了一个新领域。对细胞进行研究显示了动物细胞和植物细胞都是按完全相同的方式构成的(除绿色植物有叶绿体而外),这为动物界和植物界是单元(monophyly)的提供了第一个令人信服的证据。同时对低等生物细胞的研究表明在高等生物(真核生物具有发育完善的细胞核和有丝分裂)与低等生物(原核生物,无细胞核和完整的染色体,如兰绿藻、细菌)之间存在着明显的差异或突然的断裂。

 

将这种分析再向前推进一步,延伸到高分子的形态学,就又展现了一个包含无数新研究课题的新领域。目前已经可以就某些研究得比较透彻的高分子(如细胞色素C)来建立从最简单的真核生物到最高等的动植物的种系树(有时甚至可以包括原核生物)。这一类研究总是一贯的证实了宏观形态学研究的结果,然而分子种系发生学有时能够解释前此模糊不清的亲缘关系序列。

 

104 胚胎学作为进化与共同祖先的证据

 

为达尔文提供进化证据的最后还有胚胎学。达尔文在《物种起源》中(442页)列举了胚胎学中令人困惑不解的五组事实只有采用伴有变更的系谱学说(theory ofdescent with modification)才能解释。他很重视“胚胎学中的主要事实,它们是博物学中最重要的”(450页),同时他也很注意他对这些事实的解释。“当我在撰写《物种起源》时,再也没有什么能比下面的情况使我更满意,即在很多种类动物的胚胎与成体之间的巨大差异以及同种动物的胚胎又非常相似。就我所能回忆起来的,在对《物种起源》的早期评论中并没有人注意到这一点”(《自传》125)。在给Gray和胡克尔的信件中,他也埋怨他的朋友和评论者没有注意他的胚胎学论据,虽然这些论据是对进化“再强也不过的支持”。

 

胚胎学向达尔文提供了他反对神创论者最强有力的论据。如果物种是神创造的,那么它们的个体发生(发育)就应当采取由卵到成熟(成体)阶段最直接的途径。然而实际情况却完全不是这样一回事,因为在发育中通常都要通过极其纡回的途径。“没有明显的理由为什么蝙蝠的翼,海豚的鳍不应当在胚胎的结构初露时就以适当的比例关系构成”(《物种起源》,442页)。为什么陆栖的脊椎动物的胚胎要经由鳃弓阶段?为什么幼小的须鲸有齿,高等脊椎动物有脊索?这只是许多胚胎结构中的少数例子,这些例子只有将之看作是种系遗产(Pheletie heritage)的一部分才能理解。

 

达尔文是怎样解释这些胚胎发育中的纡回途径的?他的解释是基于他对变异起源的看法。他认为“由于变异接着发生在并不是太早的时期,并在相应时期被遗传下去,所以成体就和胚胎有所区别。这个过程虽然几乎不影响胚胎,但在连续的世代进程中不断地增加了和成体的差异”(338页)。换句话说,达尔文是根据假定最近期进化的获得物是由于在个体发生中很晚才发生的变异的结果作出自己的结论。因此,胚胎还没有进入到这些变异出现的发育期时彼此之间应当比不同类群动物的成年个体之间更加相似,后者由于各种各样的新获得物而变得彼此不同。“因此,胚胎结构相同透露了祖先相同”(449页)。胚胎越年幼,彼此就应当越相似;对胚胎进行研究并加以比较,就应当能.够找出共同祖先的线索。达尔文提到蔓脚类属于甲壳纲就是这样发现的。胚胎学研究往往能为种系发生提供有助于判断的线索。例如,“蔓脚类分为有柄的和无柄的两类,在外观上彼此十分不同,而在各个发育阶段的动体却几乎无法分辨”。(440页)。

 

为了加强他的个体发生中的相似性象征着共同祖先的论点,达尔文还反驳了另一种可供选择也是可信的解释。有人可能会说胚胎的相似性及其特征是对动体生存的一种特殊适应。达尔文认为这的确有可能,如果物体“活动性强而且已经适应了它们的特殊生活方式”的话。但是他紧接着说,“我们不能设想脊椎动物胚胎中靠近支气管隙的动脉的特殊环状走向和相似的条件有关,因为幼小的哺乳类是在母体的子宫内孕育,而鸟和蛙的卵则分别在巢中和水中孵化”(440页)。

 

如果达尔文抱怨他的支持进化的胚胎学证据被忽视确有其事,部分原因是由于当时每个胚胎学家的注意力因为由来已久的争论已被扭曲。因此有必要回顾一下胚胎学思想的历史。远在古希腊时代就已经了解到在胚胎的发育阶段的先后顺序和生物从低级到高级的顺序(后来称为自然阶梯)之间有某种平行(对应)性(Parallelism)。例如亚里斯多德就将生物分为具有滋养灵魂(植物),具有滋养及感觉灵魂(动物)以及具有理性灵魂(人)的几大类。他认为在胚胎发育过程中这三种灵魂先后相继发挥作用。这一朦胧的思想到了十八世纪末期变得相当具体,尤其是Bonnet将生命伟大链索的观点提高到很高的地位。

 

对上述个体发生与动物等级序列之间平行性的研究最后导致了一些结论,由麦克尔(Meckel)归纳如下:“个体生物的发育与整个动物序列的发展都遵从同一个规律,也就是说,高等动物在其逐步进化中,基本上要经历其下的低等动物的“固定不变”的有机阶段(organic stases)。”这类发育与发展都是由于“有机物质固有的某种‘倾向’不知不觉地通过一系列中间状态将之提升到较高的组织状态。”

 

如果对个体发生的阶段和生物阶梯(静态的!)的完备性阶段之间的平行性并不意味着进化这一点没有充分的认识就会对上述的观点作出完全错误的解释。上一段中“进化”这个词仍然是们的涵义:潜在模式的显示。法国解剖学家,杰弗莱的弟子塞利(Etienne Serres)具有相同观点,他认为“整个动物界……最理想的是看作是一个单个动物…随时阻止本身的发展,因而在每个阻断处,根据它所进入的状态,就决定了门、纲、科、属、种的特殊性状”。(1860833)。

 

这种平行性观点的所有支持者都是本质论者。就他们看来自然阶梯就是由一系列模式构成,而且他们还认为在个体发生中他们也能发现相同的模式序列。个体发生的终点就是“固定不变”价段,也就是塞利的临时阻断处。个体发生阶段和自然阶梯阶段之间平行性的学说后来称为麦克尔-塞利(MeckelSerres)定律。在达尔文以后的时期,当它所依据的概念(自然阶梯,本质论,自然哲学派的哲学概念)被别的概念代替了以后,麦克尔-塞利定律往往被彻底歪曲。最明显的是在字面上用“成熟”或“成体”来代替“固定不变阶段”。接受麦克尔-塞利定律的大多数都是知名的胚胎学者,他们完全清楚在哺乳类胚胎或鸡胚发育中并没有和爬虫或鱼的成体“完全相同”(这是反对者的用语)的阶段。然而由于哺乳类和鸟类没有鳃,通过肺呼吸,因而在自然阶梯上鳃弓就代表鱼阶段。就我所知,麦克尔-塞利学派中从来没有人说过个体发生阶段代表比较低等生物的成体阶段。他们也并不相信在达尔文以后和“重演”这词有关的原因和年代记(chronology)。

 

还必须记住19世纪20年代和朋年代单一自然阶梯(或整个动物界只有单一模式)的支持者和居维叶派(坚持只有彼此完全无关的四大类)的争论达到极点。多少是独立取得与房维叶同样结论的冯贝尔(K?E?von Baer17921876)不仅坚持每个门的动物都具有本身的个体发生,而且反对个体发生与组织结构水平具有平行性的全部观念。

 

冯贝尔在他的名著《动物胚胎学》(1828)中专门用了相当多的篇幅(注释五)来驳斥上述观点。在注释中他反对任何形式的进化观点并嘲笑了拉马克;他反对动物有高低序列的思想,认为所有动物围绕一定数目的原型而归类(这一点与居维叶将动物分为四大类群的观点一致);他还特别反对“高等动物的胚胎经历低等动物的固定不变形式这种普遍流行的观点。”在谈到脊椎动物时他又重复了他的结论:“脊椎动物的胚胎在其发育过程中根本不经历任何已知动物的固定不变形式。”

 

冯贝尔提出了他自己的个体发生学说来代替他所否定的上述观点,要点如下:

 

1)胚胎所属的大类群动物的性状越普遍在发育中就比性状越特殊的出现得较早。

2)从最普遍的类型(forms)中发育出比较普遍的,等等,最后出现的是最特殊的。

3)某一类型动物的每一个胚胎并不经历其它类型动物的阶段(状态),而是和它们所有的一切阶段分离开。

4)因此,高级类型(高等动物)的胚胎从来不和其它类型动物的成体相似,只和它的胚胎相似。

 

冯贝尔将在个体发生中实际出现的情况总结为:“逐渐从某种均质的、普遍的转变为某种非均质的、特殊的。”就是这种说法诱导出了斯宾塞的进化学说,而就个体发生而言当然就容易引人进入歧途。为什么在哺乳类的个体发生中鱼似的鳃弓就应当是某种“均质的和普遍的”?相同的问题也适用于须鲸胚胎的牙齿和其它重演的例子。冯贝尔也许认为这些性状是原型的主要部分,因而是“普遍的”。

 

当达尔文在1838年以后专门研究胚胎学时,他在自然哲学派酌平行学说与冯贝尔的直线分化学说之间可以进行选择。在他1842年的“摘记”中他似乎偏向冯贝尔的观点,在摘记中他写道在个体发生的早期“鱼、鸟等等之间并没有区别,而就哺乳类而言…经历低等形态是不真实的。”1844年他又重申“幼小的哺乳类决不是鱼…胚胎型的水母决不是水螅。”

 

19世纪40年代和50年代阿伽西按进步主义者对化石记录的解释将麦克尔-塞利定律扩展成三重的平行性:胚胎的各个阶段不仅反映了在现在模式中所观察到的完备程度(尺度),而且也反映了化石的连续顺序。“因此可以把下述情况看作是普遍的事实,即一切活着的动物的发育阶段相当于过去地质时代它们已灭绝的样本(代表)的演替次序。就这种情况而论,则每个纲的最古老样本就可以认为是纲中现存生物各个目或科的胚胎模式”(18571962114)。这种观点使达尔文感到莫大困惑,正如他在《物种起源》(338页)中谈起:“阿伽西坚持认为古代动物在一定程度上相似于同一个纲中的现代动物的胚胎,或者灭绝动物的地质学演替顺序在某种程度上和现代动物的胚胎发育相平行。我必须像Pictet和赫胥黎那样,认为这种看法的正确性还远没有证实。但是我倒非常希望它在今后能够得到证实…因为这种看法很符合自然选择学说。”达文尔也许根据他对蔓足类的研究这时似乎又挪向麦克尔-塞利学说的一边。然而达尔文和往常一样,在作概括时十分慎重。

 

然而对他那热情洋溢的弟子海克尔(Ernst Haeckel)来说则又是一回事。海克尔将麦克尔-塞利的平行论点改装成一种进化定律。1866年他发表了“生物发生律”(biogenetie law)或重演学说。按照这种学说来看,“个体发生是由遗传和适应规律制约着的、简化和压缩了的系发生的重演。”Fritz Muller也独立地作出了相似的结论(1864):个体发生重演了种系发生,因为后者是个体发生各个阶段的原因!由此看来,对个体发生进行分析将会使我们了解种系发生的各个方面,也就是说使我们了解共同祖先。如果果真如此,那将是一个奇妙无比的极富启迪性的原理。

 

由于达尔文的默默支持和海克尔的奔放热情,重演学说在1870年以后的三、四十年间取得了极大的胜利和广泛流传。它促使比较胚胎学空前繁荣并引出了许多令人触目的发现,例如Kowalewsky发现了被囊动物原来是脊索动物,动物界中主要各门之间的关系和原先所认为的有极大不伺(后口动物-前口动物种系发生)。在确定某些无法肯定的同源现象方面胚胎学也成为一种不可缺少的工具。到了19世纪末叶,某些过激方式以及对近期原因的兴趣逐渐高涨使得重演学说的魅力逐渐减退,最终竟致于被抛弃,特别是极端形式的重演学说。

 

近来有人提出这样的问题,尽管冯贝尔提出了极有说服力的论据反对麦克尔-塞利定律,为什么在海克尔时期重演学说竟然得到如此无条件的拥护?是不是冯贝尔的著作没有引起注意?显然不是,因为他的文章常被引用(Ospovat1976),而且他的论据相当有份量,因为多数学者(包括达尔文)都拒不承认个体发生是祖先成熟阶段的重演这种说法。大部分种系发生学者采纳了温和的重演观点,即只是说在个体发生中胚胎经历了一系列阶段,这些阶段相当于其祖先的(发展)阶段;一般来说这是正确的。冯贝尔反对胚胎经历祖先的成熟阶段的大部分论据并不适用于这经过修正的重演学说。就这方面来说,对立学说之间的差异确实比一般所说的小得多。

 

冯贝尔的学说之所以没有被普遍地接受有很多原因。因为它主要是描述性的,缺乏解释性观点,而重演学说却具有奇特的启发性;因为冯贝尔所否定的平行性是更广泛的反对进化学说的一部分,所以1859年以后被看作是冯贝尔的反进化主义;因为冯贝尔深信目的论的、必须是从低级到高级、从均一到不均一的进步;还因为他所声称的个体发生总是从简单趋于复杂这种现象很容易在非常明显的重演情况中被否定。最后,冯贝尔的解释弥漫了自然哲学派的气氛,到了1866年这种气氛已不再时髦,虽然它还受到塞利和少数的唯心论形态学者的支持。

 

当海克尔的生物发生律失去号召力时,又有人企图回到冯贝尔那边去(如de Beer19401951),然而很显然这也不是正确的解决办法。既反对重演学说,又否定冯贝尔的结论已成为不可避免的事。

 

现代生物学家怎样解释哺乳类个体发生中鳃弓的存在?老实说,对发育系统的生理学和生物化学研究得更透彻之前,还只能作出尝试性的回答。可以设想发育的遗传程序是由一套如此复杂的、只能非常缓慢才能加以改变的相互作用构成。这可以由特别有说服力的所谓痕迹器官(残存器官,vestigial organus)来证明,例如鲸的残存后肢(鲸的祖先是在大约55百万年以前进入水域的)。达尔文的论断是进化的新获得物(evolutionary newacquistions)附加在现存的遗传结构之上。这一论断虽然常常遭到非难,但有其合理的内核。某一结构的遗传基础一旦完全参入到遗传型并形成其总内聚性的一部分,则只有冒着破坏整个发育系统的危险才能将之移除。维持哺乳类胚胎发生(embryogenesis)的复杂控制系统完整比将之打乱而产生不平衡的遗传型的代价要小,尽管这样会产生不需要的鳃弓作为副产物。我们目前对发育控制的了解还极其有限,还不能排除进化晚期获得物确实是比从远古的祖先遗传下来的性状更疏松地“加”到遗传型上。虽然我们不会发生祖先模式的重演,但我们的确偶尔也会在个体发生中重演祖先的个别性状和发育途径(路线)。目前正在讨论和研究怎样去检定它们,怎样解释它们的发育生理。

 

达尔文就共同祖先为进化提供的证据将在第十三章 介绍完毕。这样来介绍有关事实和论据有两个方面值得特别注意。一个方面是经常反复强调博物学的全部已知事实完全符合经由共同祖先的进化现象,其中有很多与神创论完全不相容。另一方面是达尔文学说很快就调解或平息了遍及生物学各个领域的无数争论,这些争论在好多世代中看来一直是令人困惑不解没有希望解决的。正是进化学说的这种能力使得生物学家将之看作是生物学中最伟大的具有统一性的学说。已经为达尔文提供最有力的进化证据的各个部门或学科,古生物学、分类学、生物地理学,形态学,胚胎学一直到现在仍然在为进化提供最令人信服的证据。唯一新增加的、也是非常重要的一门学科是分子生物学。

 

 

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