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杨鸿智-后现代理论医学博客

《后现代医学》、《正反馈医学》、《自体原位器官重构技术》

 
 
 

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关于我

这是一个宣传后现代理论医学的博客.后现代理论医学是以系统理论为指导的新医学.该理论认为,在生命组织中干细胞是决定机体功能状态最基本的因素.通过调节机体内环境和为干细胞提供再生所需要的物质和能量,就可以使干细胞在患者体内原位再生,实现器官重构,使器质性病变得到治疗.现在,已经在北京医药信息学会内成立了后现代理论医学专业委员会,杨鸿智是主任委员.

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(3)第二章 组织的层次(1)  

2013-05-29 15:23:00|  分类: 干细胞病 |  标签: |举报 |字号 订阅

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3)第二章 组织的层次(1

 

从一产生一切。

——赫拉克利特

 

分离,联合,变换,规定自身,显现与消失,固定与流动,伸展与收缩,是生命体的基本特征。

——歌德:《自然科学格言》

 

1.物理的和生物的基本单位

 

我们在自然界中发现巨大的组织结构,在这个组织结构中,下属的系统在连续的各层次上联合成更高的和更大的系统。化学的和胶体的结构整合成细胞结构和多种细胞,同种类型的细胞整合成组织,不同的组织整合成器官和器官系统,器官和器官系统整合成多细胞有机体,最后有机体又整合成超个体的生命单位。

 

这种组织结构的基础是物质的基本单位。按照物理学,物质由终极单位即各自带有负电荷和正电荷的电子和质子,以及不带电荷的粒子中子构成。它们构成化学元素的原子。由中子和质子组成的原子核好比微型行星系的太阳,一些像行星般运动的电子围绕着它旋转,每种元素则是由这些粒子特定的数量决定的。对这个系统的扰动,便使一种化学元素转变为另一种化学元素,而且可以导致原子的分裂,像原子弹爆炸那样毁灭性地释放出巨大的能量。

 

原子结合成为各种各样化合物的分子,部分属于无机界,部分属于有机界。尽管构成生物的化学元素与非生物的化学元素没有什么区别,但是,有机化合物是特殊的。由此引起了“无机”化学和“有机”化学的区分。在生物元素中,碳占有特殊的地位:似乎生命与碳的能力有密切关联,碳能形成极其多样、极其大量和极其复杂的分子,碳凭借这种能力而胜过所有其他化学元素。有理由说,作为碳化合物化学的有机化学与无机化学之间的区别,在于碳化合物的数量是所有其他化合物数量总和的许多倍。在有机分子中间,所谓大分子,例如,包括作为原生质最重要的构成物质和作为植物细胞壁纤维素的蛋白质,已经表现出复杂程度超过无机分子的特殊的结构规律。

 

无机和有机小分子量的分子,用精确的结构式表示,它们由原子价键的相互连接而成。正如人们所熟知的,一种元素的价键数是由能够结合在一起的氢原子数表示的。例如,氢具有一个氢价,HH(氢分子);氧有两个氢价,(水);氮有三个氢价(氨);碳有四个氢价,(甲烷)。

 

在这由精确结构式表示的分子的图像中,起初没有发生变化,当我们考察有机分子时,情况就不同了,正像我们在叶绿素、血红蛋白、维生素等大分子中看到的那样,从而结构式就变得复杂得多。

 

可是,我们一旦考察到高分子有机化合物,就出现新的结构原理。例如,如果我们考察植物纤维素,找们发现作为最小单位的二糖类,所谓纤维二糖;至少三百个这种“基本单位”由普通化学键连接成“主要化合价链””。然而,大量的这类化合价键,大约四十个到六十个,还要依靠第二类化合价或范德瓦耳斯力再连接成更大的结构——“胶态分子团”。蛋白质与多糖相对比,它们的区别在于,蛋白质不是由相同的,而是由不同的单位即不同的氨基酸构成的。在蛋白质分子的长链中,又出现确定的结构规律,发现这种结构规律是现代有机化学研究的主要问题。这些结构原则之一是,不同的氨基酸好像是按照周期性模式排列的。例如,在蚕丝的纤维蛋白中,每第二个链是甘氨酸,每第四个链是两氨酸,每第十六个链是酪氨酸。按另一个结构原则,许多蛋白质的分子量是35000分子量作为一单位的好几倍。

 

这里,我们可以指出三点普遍意义。第一,除了经典比学的化合价之外,还显示出有一种范围更广泛的力制约着物质的结合。这些力已在所谓非理想气体中表现为范德瓦耳斯力,范德瓦耳斯力由气体分子的相互吸引产生的,并造成偏离理想气体方程。它们作为晶格的力,在许多晶体形成的过程中起着构成作用,也表现为固体的内聚力。正如刚才提到过的,它们在大分子有机化合物结构中起作用,同样地,正如我们将要看到的,它们也在这些有机化合物形成胶态分子团单位中起作用。所有这些力原则上与化学的亲和力是相同的。可是,要指出的是,传统化学的基本的或主要的化合价只表示价键领域内相当小的一部分。在这个意义上,结构化学,气态、液态和固态理论,胶体化学,结晶学等等,融合成统一的领域。同时,无生命结构和有生命结构之间存在的鸿沟变小了。我们正洞悉着一个力的新领域,其中产生的构型和组织超越了传统化学仅仅考虑到分子内原子和原子团的构型。

 

第二,有序的类型本质上是变化的。尤其在大分子碳水化合物中,传统意义上的“分子”和“化合物”的概念变得不适用。事实已证明了这点。例如,在植物纤维素分子式(C6H10O5n中,出现不确定的数n。植物纤维素的结构不能用严格的分子式表达,而只能用统计方法表达;大约三百个糖残基形成一个主要化合价链,大约四十个主要化合价链形成一个胶态分子团。

 

第三,胶态分子团又可以组合成更高级的结构。因此,例如植物纤维素胶态分子团在植物细胞壁中显示出有规则的排列,它们在连续的层次等级中最终逐渐形成微小的和肉眼可见的植物纤维。蛋白质中的层次等级尤为明显。氨基酸和蛋白质分子作为构成更高单位的部分,它们本身表现为细微的小纤维;小纤维又可以联合成微观纤维,而微观纤维又渐次联合成肉眼可见的宏观纤维,诸如神经和肌肉中的纤维。

 

这样,亚显微形态学领域(弗雷-维斯林[FreyWyssling」)形成了从物理-化学领域到生物学的转变。经典物理学和传统化学只知道两种有限的情况:一种是分子结构和三维晶格中原子或基团的严格排列;另一种是溶液中分子无规则运动的完全无序。但是,实际上物理结构的系列并不限于分子结构和晶体,而超出这些,只能应用溶液的随机分布定律和力学的克分子定律。相反地,这里出现了一系列更高级的、不间断地通向宏观领域的结构模式。在每一个新的结构层次上,自由度随之增加。分子结构是用精确的结构式确定的。像植物纤维素那样的大分子化合物,则只能用统计方法规定。在胶态分子团的排列中,诸如在小纤维中,其构成单位与典型的晶体相比,并不在三维空间上都是有序的,而只在二维或一维空间上是有序的。

 

超出大分子化合物的层次,就走向非生命界和生命界之间迷人的边缘地带。这是冠以病毒名称的病原因素的领域。小儿麻痹症、天花、麻疹、流行性感冒、狂犬病、口蹄疫等等,还有许多植物病,是由病毒引起的。病毒如此之微小,以致于大多数病毒不能用普通光学显微镜而只能用电子显微镜才能观察到。就简单病毒而言,它们具有巨大分子量的纯结晶蛋白质可以被分离出来。例如,烟草花叶病毒的分子量是40.7百万。另一方面,它们显示出来的属性似乎具有生命的最主要特征:它们通过分裂进行繁殖。例如,如果一株植物被注入几百分子的结晶烟草花叶病毒,那么,它的各个部分就会得病。病毒物质就会大量地增殖起来。

 

病毒,就其化学的和物理的性质而言,是可以用基本生物单位的概念加以概括的最典型的实体。这些实体被定义为能够复制自身或协变复制(covariant reduplication)的最小系统。病毒在许多方面可以与遗传单位或基因相比较,基因像一串珍珠那样排列在细胞核的染色体上,并位于染色体染色较深的片段上即染色粒上。然而,区别在于病毒像寄生虫那样是从外界导入的,而基因是细胞必不可少的组成部分。遗传学研究和染色体显微研究这两方面的工作得出了这样的结论:基因是由几十万分之一毫米长度的蛋白质大分子排列成的巨大分子链。因此,整个染色体可以看作是一种“非周期性晶体”(薛定谔「Schrodinger」)。在普通晶体中占据格点的原子或基因是按周期性规律发生的,例如,在普通的盐的晶体构型中,钠原子和氧原子是变化的。与此相对照,染色体是不同的原子团即基因的结晶状构型。

 

基本生物单位群包括病毒、基因和其他某些有繁殖能力的系统,诸如近年来常常讨论的细胞质基因,可能还有抗体。这里存在着三个基本问题。第一个是将这些系统以特定的方式结合成一体的力的问题。从物理学的观点来看,这些系统是巨大的,因为它们包含着几百万个原子。大分子处于溶液分子不断碰撞的过程中,处于热运动中。尽管如此,基因仍是非常稳定的结构。基因和染色体只要不发生遗传的变异或突变,就会在许多世代中无变化地传递下去。单个基因的突变频率几乎没有什么规律。

 

第二个问题是在这些单位中生长的条件问题。它们的生长不能同普通的聚合作用相比,例如不能与在合成橡胶生产中的聚合相比。因为后者分子纵向地连接起来,以致使链的长度增长,最终会横向地发生断裂。而线状的病毒分子必须横向地添加上合适的构成单位,使得最终发生纵向的分裂,正像我们在染色体分裂中直接看到的那样。可是,普通晶格力决不能充分说明基本生物单位具有的令人惊奇的特异性:它能从可用的组成物质中挑选出“恰当的成分”,把它添加到正确的位置上。这些特殊的吸引力可以直接被观察到。正如人们熟知的。动物或植物的每一个体细胞都具有两组染色体(二倍体),即每种染色体有一对;在性细胞成熟期间,染色体通过减数分裂的方式进行分配,结果每个性细胞只得到一组染色体(单倍体),以致在受精时通过卵细胞与精子细胞结合,重新组成二倍体。减数分裂的特殊阶段是染色体的配对。两条染色体互相并列地靠在一起,每对的成员通常互相缠绕,由此会发生染色体片段的交换,并因此而发生交叉。配对并不都发生在同源染色体即形态上对应的二倍体组成员之间,也发生在同源染色粒即表示基因位点的染色较深的片段之间。例如,含有染色粒的染色体的部分,可以用X射线打掉。如果这样的染色体与正常染色体配对,那么,由于同源染色粒之间发生配对,以及在一条染色体中缺失一个片段,结果由完整的染色体形成为一个环。至于由基本生物单位及其部分所施加的特殊吸引力的本质,目前只能作假设陈述。按照弗里德里希-弗雷克萨(Friedrich-Freksa)的看法,这些特殊吸引力是由核酸链的静电荷构型产生的,而约尔丹(P.Jordan)则认为,是由量子力学的共振引起的。

 

第三个基本问题是基本生物单位具有进行协变复制的能力。有人说过:“在这不可测知的自然奥秘面前,我们不能不感到敬畏。”(弗雷一维斯林)但是,事实上人们已用若干方式对协变复制理论进行了探讨。作行已建立了一个假说模型,可在此作一简要介绍。

 

德林格尔(Dehlinger)和韦茨(Wertz)(1942)已把由冯?贝塔朗菲建立的“开放系统的稳态”理论应用于基本生物单位。按照他们的看法:“符合贝塔朗菲假设的最简单的排列,即尽管处于准静止态,但不断进行化学反应的排列,是所谓单维晶体,这种排列是由不同数量的分子(原子团)一个衔接一个地构成的,它从外界吸取分子进行扩增,而且它能够进行分裂。”这个概念被详尽地阐发为更加明确的基本生物单位的模型(冯?贝塔朗菲,1944年)。按照冯?贝塔朗菲的看法,基本生物单位是微晶,一方面微晶依靠特殊的吸引力把分子团连接在一起,由此而生长,另一方面微晶又经历着分解代谢的过程。如果出现这样的过程,必定会产生排斥力,这最终会导致微晶的分裂,即导致它的协变再复制。

 

这个基本生物单位模型的基本假定是,它们不是稳定的晶体,而是像所有生物系统那样,处于连续的物质交换的状态中。至少,对于染色体来说这个概念基本上是必不可少的,而且在实验上得到了证实。正如去核细胞不能长久存活的事实所表明,染色体控制细胞的生理过程。作为遗传因子的载体,染色体对细胞和整个有机体产生直接的影响。由基因引起的化学作用表明,细胞和有肌体是新陈代谢的单位。实验的证据得出了相同的结论。从现代概念(卡斯珀森[Caspersson」)来看,核蛋白是细胞中蛋白质最重要的合成中心。赫维西(Hevesy)利用放射性磷对细胞的核蛋白研究的结果表明,核酸处于不断地耗损和更新的状态中、布拉赫特(Brachet)(1945年)认为,这个概念是新颖的和重要的:染色体物质看来处于不断更新的状态中,而且它是新陈代谢的基点。因此,我们关于染色体是“产生代谢变化的晶体”的假定,无疑是正确的。至于病毒的代谢情况,我们已指出了可用实验证实的方法。

 

从这个概念可以引出两个普遍性的结论。第一,基因和染色体看来不是静态的大分子或这些大分子的复合物,而是动态的结构,“产生代谢变化的非周期性晶体”。它们依靠一种并非静止的、以稳态方式维持的构型而存在。

 

第二,人们常常讨论病毒是“生命有机体”还是“无生命的自催化剂”的问题,可以用以上概念来解答。最近的研究表明,“病毒”是关于具有各种不同性质的实体的集合名称。它包括大蛋白质分子,例如烟草花叶病毒;分子束,如昆虫的多面体病毒;可在电子显微镜下看到的随着分化而形成的病毒,如疫苗病毒;最后是已接近细菌构造的形态,诸如污水微生物和引起斑点热病的立克次氏体属微生物。我们可以只限于考察像烟草花叶病蛋白质那样的形态,因为它可能代表一种产生代谢变化的微晶。这种微晶能够从它周围吸取分子团,由此而生长,最终产生分化。但它没有自主生活即进行有机分子初级合成的能力。它肯定缺乏有机分子初级合成的必要条件——酶系统。因此,基本生物单位表现出生长和协变复制,而只有具备合成活动即构成新的有机分子的完整复合物,才能保持细胞作为一个整体的优势。

 

2.细胞和原生质

 

让我们来考察作为生命基本单位的细胞。细胞,即其基本组成部分是核酸和细胞质的单位,是已知的能够自主生活的最简单的系统。非常令人惊讶的事实是,一切生物,从微小的单细胞水藻到千年大树,从阿米巴到人,都由细胞这样一种构成单位的变异和多种多样的组合而成。这个事实表明存在着基本结构定律。

 

从物理-化学的观点来看,原生质是非常复杂的胶体系统。在这系统里,弥散在水中的状态,可以由大小极为不同的粒子、聚集状态、物理性质、化学构造和生理活动来描述;其中,弥散的程度是极易可变的,也极易从溶胶变为更密实的凝胶状态。

 

然而,显而易见的是,即使最复杀的胶体系统仍没有显示出“活的”东西的奇特行为,这种行为持证是,它不像普通物理-比学系统那样,尽可能快地进入稳定平衡的状态,而是在新陈代谢的稳态中保存自身(p.125)。于是,我们遇到了原生质特殊组织的问题。广泛被人们接受的现代概念,是原生质网状结构的概念(弗雷-维斯林);亚显微粒子通过它们节点或“接合点”上的侧链的连接,而形成不稳定的纤维状结构、长线似的分子、尤其是蛋白质分子(哈弗特庞克特[Haftpunkt])。哈弗特庞克特理论确实阐明了原生质组织的一个重要原理,解释了原生质的许多物理-化学性质。

 

可是,静态的和结构的原生质概念,看来并没有提供出一个完备的解决办法。我们必须考虑前面大体上论述过的观点(pp.16f.),注意到从结构方面进行解释的局限性。

 

大约四十多年前,霍夫迈斯特(Hofmeister)(1901年)试图回答细胞中活动过程的模式问题。例如,在体积大约是针头的十万分之一的肝脏细胞中进行着大量复杂的化学过程;化学家要造成这些化学过程,必须采用大量的步骤,如果我们假定化学家确实能完全完成这些过程的话。但是,细胞则几乎是靠专一的酶完成这些过程。霍夫迈斯特根据当时流行的原生质结构泡状学说,解释了细胞内不受干扰地、有序地进行的维持生命的比学反应活动:原生质由泡状结构再分为极小的单独反应的容器。这种认为小泡或泡沫状的结构在原生质中是基本的、普遍存在的观念,现已不再保留。然而,当我们考虑到在其他结构状态中发生的单独的、有序的反应过程,诸如酶依靠化学力、吸附力、电力或其他亲和力,固定在某些显微结构中或分子结构的某些点上进行反应活动,这种基本观念迄今并没有改变。

 

虽然,许多事例表明了酶固定在原生质显微结构和亚显微结构中,但这并没有对细胞中发生的反应模式作出最后的解释。原生质经常处于变动不居的状态,它的流动和运动已表明了这一点。它的胶质结构是非常易变的。它的体积可以通过“帽状质壁分离”的水合作用而增加十信。甚至更多;但它仍是活的,并能够逆向脱水(赫夫勒[Hofler」)。这与永久性的分子结构的存在状态几乎没有相同之处。用经过离心和分割处理的卵做实验,证明即使它处于严重分离的状态,细胞质的显微结构和亚显微结构被破坏,并不一定造成发育的紊乱。尤其是,原生质在它的物质连续不断的令成和分解中维持其自身,这个过程以结构的持续和有序的变化为先决条件。

 

原生质的组织结构不是静态的,而是动态的。这种动态过程固有的有序性,并不是由预先确立的结构状态造成的。相反地,作为整体的动态过程自身就具有有序性,它表现为自我调节的稳态。因此,当原生质系统尚未形成固定的结构状态时,看来它对于外界扰动有很大的忍受能力;但是,如果固定的结构状态形成了,例如,在胚胎发育过程中原生质分化成许多器官形成区域(P58),那么,当这些状态受到不可逆的破坏或易位,就会导致系统无可修复的结果。

 

某些事实已表明了这种概念是正确的,尽管这样的事实目前还不多。很可能个别的组分不是以确定的化学个体存在于细胞中,而是与大量组分处于动态平衡之中。因此,泽伦森(Sorensen)认为细胞蛋白质并不严格地具有可确定的分子,而是表现为一个“组分可逆的、可分离的系统”。这个系统依赖于存在的条件,可以分解为碎片,也可以由这些碎片重新加以组合。弗莱斯(Vles)和盖克斯(Gex)用紫外线光谱仪研究透明的海胆卵。他们获得的光谱与蛋白质光谱不相一致。典型的蛋白质光谱只有在细胞被破坏之后,也就是将细胞溶解在稀释溶液中或将细胞压碎之后,才能出现。除非我们把蛋白质不看作是稳定的化合物,不看作是稳定化的产物,也不看作是不存在于活细胞中的组分,而是把它看作处于某种动态平衡中的组分,否则,上述结果很难得到解释。很有可能,细胞结构至少部分不是自发的”结构,即不是建立在稳定的物理-化学平衡基础上的结构,而是需要供给能量以维持它们存在的非自发的结构。很久以前,迈耶霍夫(Meyerhof)强调了细胞分裂时明显消耗的能量与通过胚胎呼吸所获得的能量之间的不均衡性。他得出结论认为,我们可能只是部分地知道细胞实际做的功,并且认为这种微小空间范围内所做的功对于维持细胞的结构是必要的。

 

因此,原生质组织是从结构基础上的有序问题进入到稳态的维持问题的一个交汇点。今后的有关理论将必须考虑到这两方面问题。

 

3.细胞理论及其局限性

 

 “细胞理论”是不适当的,这种陈述是“整体论”生物学最流行的一种陈述。为了对细胞理论作出正确的评判,有必要先弄清它的含意。

 

细胞,即由细胞质和细胞核这两个基本部分组成的系统,是所有机体(植物和动物)的最重要的结构要素。这是既无可争议而又无须称为“理论”的经验事实。这种经验陈述同有关细胞结构和功能的所有特定的经验事实一起,可称为“细胞学说”。

 

可是,“细胞理论”比这种经验陈述更进一步。从形态学方面说,它意味着细胞是生命世界无所不在的和唯一的构成要素,也意味着多细胞有机体是诸细胞的聚集体。从胚胎学方面说,它把多细胞有机体的发育解析为胚胎中诸个体细胞的活动。从生理学方面说,它把细胞看作功能的基本单位。细胞理论的奠基人施旺(Schwann)早在1839年就提出这样的问题;是有机体的总体决定了它的组成单位细胞的生长和发育,还是正相反,是细胞的基本力量决定了有机体?他选定了后一种看法。

 

先让我们来考察形态学的陈述。“所有有机体都由细胞组成”这种习惯断言如果是以绝对肯定的方式表达的,那它就是不正确的。复杂的原生动物,例如纤毛虫,长期被称为“细胞”的动物。例如,草履虫具有类似存在于高等有机体中作为多细胞系统的器官的单细胞器;细胞嘴和肛门,有收缩性的结构和神经原纤维结构,运动的器官,等等。因此,单细胞有机体的细胞只与作为整体的多细胞有机体类似,而与多细胞有机体的个体细胞不相类似。事实上,大自然已多次做了创造没有细胞分化的较大有机体的实验。SiPhoneoe,一群绿海藻便是例子。海生物种通常有几米长,具有蔓延的“茎”,细细分叉的“根”,各式各样羽状和圆齿状的“叶”,但这整个有机体是由单个巨大的多核细胞构成。确实;这样的形态是非常稀少的,这表明,在大自然中,这种非常规细胞的设计显然是经不起考验的。细胞的分化提供了重要的功能性结构,尤其造成了细胞表面得到大发展的优势。由于细胞的物质交换是在其表面进行的,所以非常规细胞组织与细胞组织相比,处于不利地位,是可以理解的。细胞分化还促进功能的分化;而另一方面,细胞膜和植物细胞的充盈,起着重要的力学作用。这些思考使我们能够理解自然界为什么顽强地表现出细胞结构向更高级的组织形态进化的天性。但是,即使较高等动物有机体也并不是无例外地由细胞构成的。非细胞形态的其他结构随处都有,例如,没有组织成典型的细胞但形成多核团块的原生质(原质团和合胞体),肌肉纤维,神经纤维和结缔组织的纤维,粉状物或胞间质,体液,等等。因此,比较高等的有机体不能简单地称为“细胞群体”。

 

这些类似的考虑也适用于细胞理论的其他两方面问题。多细胞有机体的发育不是诸细胞活动的总和,而是胚胎作为一个整体的活动,无论单细胞阶段还是多细胞阶段,都是如此。这种整体的胚胎活动表现为调整、定型和形态发生活动(PP43f57f63)。从生理学上看,有机体的整体决定细胞的活动,而不是细胞的活动决定机体的整体。功能的分化不是由细胞决定的,而是由器官决定的,功能可以是属于细胞的部分或细胞的,也可以是属于细胞的复合体的(海登海因[Heidenhain])。

 

 

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